dormance des plantes

INTRODUCTION

L’équilibre de l’écosystème terrestre est régi par les différentes relations entre la faune
et la flore. Dans le cas précis des plantes, la vie se caractérise par deux grandes phases : la
phase végétative et la phase reproductive ; lesquelles sont marquées par la succession de
nombreux phénomènes. Et comme tout être vivant, la plante est dotée de différentes activités
cellulaires et métaboliques liées aux mécanismes internes de la plante à savoir : la respiration,
les différentes synthèses, les échanges nutritifs, la croissance… Mais, à un certain stade, le
plus souvent au stade graine, et sous l’influence de facteurs internes ou externes, la plante
devient incapable de germer, et ses différentes activités s’interrompent ou sont réduites
presque au néant. On dit que la plante est en vie ralentie. Dans le cas où cette vie latente se
manifeste de façon particulière et profonde, on dit qu’elle est en dormance. Cependant, la
dormance peut aussi affecter les bourgeons. Ainsi, pour reprendre une vie active, une « levée
de dormance » sera nécessaire pour la plante. Plusieurs questions se posent alors : Combien
de temps une graine peut-elle rester endormie ? Quelles sont les causes et effets de cette
dormance sur la vie de la plante en général ?... a cet effet, ce devoir se concentrera sur une
analyse de la dormance de son état initial jusqu’à sa levée. Pour pouvoir aboutir à un
raisonnement progressif, nous allons procéder comme suit : en premier lieu, nous verrons les
généralités et la notion même de vie latente. Ensuite, nous nous intéresserons à la dormance
des semences, principal objet de notre étude. Et enfin, une partie sur la dormance des
bourgeons clôturera notre devoir. Les annexes présentent des informations supplémentaires
qui n’ont pas été mentionnées dans le corps du devoir. Ces indications ne touchent pas
spécifiquement notre sujet mais sont étroitement liées au phénomène de la dormance.

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Partie I : LA VIE LATENTE

1-Signification biologique

La vie latente est la forme de résistance aux conditions défavorable notamment aux
mauvaises saisons.

En milieu défavorable, chez certaines plantes annuelles, les bactéries, les champignons
et les algues, les graines qui sont les seuls moyens dont elles disposent pour assurer leur
pérennité sont transformées en spores, ou kystes. Mais chez les végétaux supérieurs pérennes,
c’est l’organisme lui-même, qui, après une réduction convenable de son appareil aérien, ou
même sa suppression temporaire, entre en vie latente à la mauvaise saison.

En dehors de l’hiver, d’autres circonstances peuvent être défavorable à la vie de la
plante, en particulier la sécheresse ou une chaleur excessive, que seule la vie latente permet de
surmonter.

La vie latente joue aussi un rôle considérable dans les phénomènes de reproduction et
de dissémination de l’espèce : grain de pollen, spores et graines.

Par ailleurs, elle contribue à la conservation des semences et des denrées alimentaires
ainsi qu’à l’homogénéisation de la germination.

2-Caractères

Dans une graine, une spore, les manifestations vitales sont très réduites : la respiration,
le dégagement de chaleur sont infimes, les échanges nutritifs sont nuls, il n’y a ni croissance
ni synthèses. Ces organismes ne sont pourtant pas morts et peuvent, si certaines conditions
sont remplies, rependre une vie active.

Cette réduction temporaire d’activité se nomme vie latente, état physiologique normal
et réversible, ce qui la distingue de la sénescence.

Dans cet état, les activités métaboliques et les échanges sont presque imperceptible, limités au
strict minimum indispensable à la production de l’énergie nécessaire au maintien des
structures cellulaires.

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Cette réduction des échanges, qui contribue à la réduction des activités métaboliques,
est alors obtenue par une pression osmotique relativement élevée (surcharge en glucides) et
par un périderme suberifié imperméable.

De même, les bourgeons sont entourés d’écailles, qui sont souvent collées entre elles
par des sécrétions visqueuses (exemple : Marronnier) et ont leurs échanges avec le milieu
extérieur très réduits.

Très souvent, préalablement à l’entrée en vie latente, il se constitue des réserves qui
permettront aux tissus non seulement de subsister sans alimentation ni synthèses, mais encore
de revenir à la vie active.

Enfin, les tissus ou organe en vie latente présentent une très grande résistance aux
conditions défavorables : froid ou excès de chaleur, sécheresse… elle est souvent due à la
pauvreté en eau, qui évite les inconvénients du gel et atténue les altérations des structures par
les températures élevées.

3-Entrée et sortie de la vie latente-Notion de dormance

a. Entrée en vie latente
Elle peut résulter d’un déterminisme interne ou de l’insuffisance de facteurs externes
comme le raccourcissement de la photopériode des bourgeons (exemple : Saule), températures
excessives ou déficit hydrique… Mais il faut noter que la vie latente n’est pas un simple
ralentissement des activités, mais un véritable changement d’état, qui implique de profondes
transformations morphologiques et physiologiques.

b. Sortie de la vie latente
Pour le retour à la vie active, il faut en tout état de cause que les conditions extérieures
soient favorables à cette reprise, ce qui signifie :

-que les diverses composantes du milieu aient des valeurs appropriés ; par exemple
que la température, l’humidité et l’aération soient convenables.

-qu’il n’y ait pas de facteurs défavorables, autrement dis pas d’inhibiteurs extérieurs

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c.
Notion de dormance
Mais ces conditions nécessaires ne sont pas toujours suffisantes. Souvent, l’organisme
en vie latente est insensible aux conditions extérieures favorables : il est alors en état de
dormance, et le retour à la vie active ne peut se faire qu’après une transformation interne
préalable, qui lui restitue cette sensibilité, et qu’on nomme levée de dormance.

La dormance est donc une inaptitude interne au retour à la vie active

•
Définition de la dormance
La dormance est un état physiologique durant lequel les fonctions biologique d’une plante
sont stoppées. C’est un repos apparent de l’activité de croissance d’un organisme ou d’une
partie d’un organisme. Le processus est régulé par les hormones végétales et en particulier par
l’acide abscissique. La dormance peut concerner la graine ou les bourgeons.

•
Différentes types de dormance
Il peut y avoir :

-une dormance imposée par des conditions de milieu défavorables par exemple la
sécheresse, le froid,…

-une dormance physiologique due à des conditions internes défavorables,
physiologique ou autre ; celles-ci intervenant :

.
soit à l’intérieur de la plante, mais en dehors de l’organe en dormance (inhibition
corrélée)
.
soit à l’intérieur de l’organisme lui-même (repos ou dormance hivernale)
Mais il y a aussi différentes intensité de dormance : depuis la dormance superficielle qui peut
être facilement interrompue jusqu’à une dormance profonde qui est généralement de longue
durée.

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Partie II : DORMANCE DES SEMENCES

Il peut s’agir ici de dormances tégumentaires, dues aux enveloppes séminales, ou de
dormances embryonnaires, qui résultent d’une inaptitude de l’embryon à germer ; on
reconnait ces derniers à ce qu’elles subsistent même si les téguments sont enlevés (embryons
cultivés in vitro)

1-Dormance tégumentaire

a. Facteurs
On les appelle aussi inhibition tégumentaire. Les facteurs qui entrent en jeu sont variés
et peuvent intervenir simultanément :

a.1. Imperméabilité à l’eau
C’est le cas de nombreuses légumineuses.

a.2. Limitation de l’entrée de l’oxygène
Pour cela, considérons l’exemple du Xanthium (ou lampourde). Son fruit est un akène
à deux graines dont la supérieure reste dormante pendant une année, alors que l’inférieure se
réveille des le printemps. Cela est dû au fait que les téguments sont peu perméables à
l’oxygène et que l’embryon de la graine supérieure a, pour son développement, des besoins en
oxygène élevés (pour assurer l’oxydation enzymatique d’inhibiteurs). On peut obtenir la
germination simultanée des deux graines en décortiquant la graine supérieure ou en
augmentant la pression partielle d’oxygène.

Graine supérieure
Péricarpe
Graine inférieure


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a.3. Résistance mécanique
Les téguments, trop durs, empêchent l’expansion de l’embryon et la saillie de plantule.
C’est le cas de l’Amarante, du Plantain d’eau (Alisma plantago), du Cresson alénois
(Lepidium sativum)

a.4. Inhibiteurs chimiques
Les enveloppes (téguments de la graine ou péricarpe) contiennent très fréquemment des
inhibiteurs de germination ou de croissance. Parmi les plus courants, on peut citer :

-des inhibiteurs volatiles, et l’acide cyanhydrique, l’ammoniac, l’éthylène, divers
dérivée soufrés

-des aldéhydes et acides organiques (pois, maïs)

-l’acide abscissique qui est une hormone végétale synthétisée dans les bourgeons de la
plante. D’une manière générale, il ralentit les mécanismes biologiques du végétal,
contrairement aux autres phytohormones. Il inhibe aussi les divisions cellulaires (mitoses)
dans le cambium, et provoque l’apparition d’écailles sur les bourgeons à l’approche de
l’hiver. L’acide abscissique prépare en fait la plante au passage de la mauvaise saison. On
pense aussi qu’il est en partie responsable de l’abscission des feuilles à l’automne et de
l’entrée en dormance des graines.

-la coumarine et autres lactones

-l’acide caféique et acide férulique

-les phénols qui sont présents dans les téguments de graine de pommier et qui en
s’oxydant, piègent l’oxygène qui ne peut plus parvenir à l’embryon.

b. Levée de dormance
Elle s’effectue dans la nature par l’altération des enveloppes, sans l’effet de la
sécheresse, qui fait craqueler les téguments, ou celui des alternance de sécheresse et
d’humidité, ou des alternances de gel et de réchauffement, ainsi que sans l’action des
bactéries et des champignons du sol.

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Les inhibiteurs volatils s’évaporent avec le temps et les autres sont peu à peu lessivés par la
pluie.

Artificiellement, on pratiquer la scarification, c'est-à-dire tout traitement mécanique ou
autre, qui brise ou affaiblit les téguments : décortication, trituration, battage, procédés
chimiques…

Mais le procédé le plus simple et le moins dangereux est la stratification. Elle est très
utilisée en horticulture. Elle consiste à faire séjourner les graines pendant une à deux mois
dans de la tourbe humide, à une température assez basse, en moyenne 5°C. Cette
stratification, c'est-à-dire une disposition en couches superposées, a donc, en tant que
traitement, la signification d’un séjour au froid humide. Son action est complexe : elle
ramollit les téguments, élimine les inhibiteurs solubles, mais aussi elle agit sur l’embryon,
mais aussi elle agit sur l’embryon ; le froid humide étant le facteur le plus habituel de la levée
de dormance de l’embryon.

2-Dormance embryonnaire

Une dormance embryonnaire a par définition son origine dans l’embryon lui-même, c'està-
dire qu’elle n’est pas levée par un traitement sur les enveloppes et qu’elle se manifeste
même si l’embryon est isolé.

On distingue deux sortes de dormance embryonnaire : primaire et secondaire.

a. Dormance primaire
Elle s’installe lors de la maturation de la graine et empêche la sortie de la radicule.

A cet égard, on peut citer :

.
Les dormances photolabiles qui sont levées par la lumière
.
Les dormances scotolabiles qui sont levées par l’obscurité.
.
Les dormances xérolabiles se lèvent par séjour prolongé en atmosphère sèche : en
effet, la post maturation au sec, en diminuant la teneur en eau de l’embryon, a pu abaisser son
potentiel hydrique et augmente son aptitude à la réhydratation. Mais l’essentiel de l’effet du
traitement est l’élimination d’inhibiteurs volatils.
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.
Les dormances psychrolabiles sont par contre levées par le froid humide. Elles se
rencontrent chez de très nombreuses espèces comme les rosacées, les céréales, les arbres
feuillus, les conifères…En effet, le froid humide de la fin de l’automne ou du début de l’hiver,
et son homologue artificiel, la stratification, ont pour premier effet de lever une éventuelle
inhibition tégumentaire qui peut être le facteur principal de la domaine.
b. Dormance secondaire ou induite
La levée de dormance permet en général de poursuivre la germination sans autre
encombre, mais il n’en est pas toujours ainsi car il peut persister ou s’installer une dormance
secondaire, qui nécessitera une nouvelle levée de dormance.

Ainsi il subsiste parfois une dormance de l’épicotyle (ou de la gemmule) qui n’est pas
levée avec celle de la radicule et qui même ne peut pas être levée tant que la radicule ne s’est
pas suffisamment développée. Il faut alors parfois deux hivers successifs, le premier pour
lever la dormance de la radicule, puis, après une période plus chaude permettant le
développement de la radicule, un deuxième hiver pour lever la dormance secondaire.

La dormance secondaire peut aussi être induite par des conditions défavorables lors de la
germination qui aient provoqué la synthèse d’inhibiteurs tégumentaires qui doivent être
éliminés à savoir :

-une température trop élevée ou froid excessif

-un éclairement défavorable provoquant une deuxième dormance qui ne sera levée que
par une stratification ou un lessivage des téguments.

-un excès de CO2 qui va créer une dormance induite psychrolabile.

Elle peut être levée par action du froid ou alternance de température tiède et froide. Pendant
que les graines à l’état dormant sont enfouies dans le sol humide, leur respiration est
extrêmement faible et la consommation de leurs réserves est très petite.

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Partie III : DORMANCE DES BOURGEONS

On entend par bourgeon une jeune pousse d’un végétal dont les éléments essentiels
sont constitués, mais qui n’est pas encore développée. Un bourgeon peut donner soit un
rameau feuilli, soit un rameau fleuri. En effet, le bourgeon contient des tissus embryonnaires,
les méristèmes, susceptibles de générer tous les types de tissus végétaux. Généralement dans
une plante, seul le bourgeon terminal (ou apical) est en activité. Il assume seul la croissance
de la plante entière à partir de l’apex (l’extrémité de la plante). Les autres bourgeons appelés
bourgeon axillaire restent en dormance tant que le bourgeon terminal est actif. Ce phénomène
appelé dominance apicale permet à la plante de gagner en hauteur et ainsi de surplomber les
autres végétaux.

Aux printemps, certain bourgeons ne débourrent pas. Cela peut résulter d’une
dominance apicale, la décapitation du rameau la fit alors cesser ; sinon, il s’agit d’une vraie
dormance. Et la dormance peut affecter tant les bourgeons floraux que les bourgeons
végétatifs.

1-Entrée en dormance

a. Cas possible
L’entrée en dormance des bourgeons est un peu mieux connue que celle des graines.
Plusieurs cas peuvent se présenter :

-entrée en dormance sous l’influence de facteurs externes : c’est le cas général. Il s’agit
en quelque sorte d’un repos forcé. Le plus souvent, elle semble causée par le
raccourcissement des jours ou les températures chaudes de l’été. C’est le cas du Saule,
Robinier, Faux-acacia, Murier, Erable… Mais il faut aussi invoquer d’autres facteurs tels que
la réduction d’éclairement, les conditions de nutrition insuffisantes, la sécheresse…

-dormance autonome c'est-à-dire indépendante des facteurs externes. Par exemple le
Lilas, dont les bourgeons entrent en dormance lorsque le rameau qui les porte a développé 4 à
10 entrenoeuds. Les facteurs externes, tels que les variations de la photopériode, ne peuvent
que hâter ou retarder l’entrée en dormance, sans pouvoir la provoquer trop précocement ni la
différer indéfiniment.

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-inhibition prolongée : un bourgeon trop longtemps inhibé par la dominance apicale
finit par entre en dominance. Par exemple, si l’on taille trop tardivement les Rosiers, les
bourgeons sont devenus dormants et ne débourreront que l’année suivante. Il se pourrait que
l’acide abscissique, dont le taux s’élève dans ces conditions, soit une des facteurs
déterminants.

b. Déroulement
Les phénomènes qui se déroulent sont les suivantes :

D’abord, le bourgeon terminal cesse progressivement ou soudainement de former des
entrenoeuds. C’est un arrêt complet de la naissance des cellules d’entre-noeuds et de
l’élongation des cellules existantes. Mais en même temps, les mitoses demeurent actives et la
genèse des organes ne cesse pas mais elle se transforme : les primordia foliaire, au lieu de
former de petites ébauches de véritables feuilles, forment uniquement des écailles.

Puis le temps passe et la dormance continue. Les activités mitotiques diminuent peu à
peu et finissent par s’arrêter à peu près complètement. Simultanément, la respiration qui avait
diminué au début, diminue encore davantage, sans cesser totalement.

2-Levée de dormance

a. Manifestation
La sortie de dormance se manifeste par le gonflement des pièces internes, l’écartement
et la chute des écailles, l’expansion des jeunes limbes foliaires, l’allongement des entre-
noeuds, la reprise des mitoses à la base des insertions foliaires, dans les bourgeons axillaires
nouveaux et dans le bourgeon terminal

b. Facteurs de sortie de dormance
La levée de dormance nécessite surtout l’intervention indispensable de facteurs du
milieu extérieur.

Normalement, c’est le froid qui lève la dormance des bourgeons et celle des graines
dans le cas de dormance psychrolabile. Ainsi, si le début de l’automne est froid, bon nombre
de bourgeons ont leur dormance levée. Et il suffit de belles journées à la fin de l’automne
pour que les bourgeons éclosent. Ce qui n’est pas sans danger si l’hiver est par la suite

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rigoureux. Ainsi le mécanisme adaptif que représente la dormance des bourgeons est-il un peu
moins strict que celui de la dormance des graines.

-La dessiccation peut aussi dans certain cas lever la dormance. Elle consiste à
l’élimination de l’humidité de la plante et des bourgeons. Ainsi, même après une période de
forte pluie, quelques espèces comme le pommier, le Lilas ou le Marronnier, par un automne
très sec retournent à la vie active

-Pour d’autres espèces comme le Hêtre, les jours longs sont nécessaires.

Artificiellement, on peut lever la dormance par des moyens très variés. On réalise alors un
forçage. Parmi les plus utilisés figurent notamment le froid. On peut aussi utiliser les bains
d’eau chaude, les vapeurs d’éther, de chloroforme, de monochlorhydrine du glycol (ou
éthylène chlorhydrine de formule CH2Cl-CH2OH), vapeurs de dichloréthane (CH2Cl-CH2Cl),
l’eau oxygénée, les thiocyanates…

Remarques

-Il faudra noter que la levée de dormance est un phénomène localise, seul le rameau
traite fleurit.

-Les bourgeons souterrains peuvent également être dormants. Par exemple, la pomme
de terre et la tulipe ont des bourgeons qui doivent subir le froid de l’hiver pour pouvoir
germer mais qui peuvent aussi être forcés artificiellement.

-Le mécanisme de la levée de dormance n’est pas entièrement élucidé. On invoque soit
une diminution du taux d’acide abscissique sous l’effet des traitements d’éveil, soit une
augmentation du taux des gibbérellines, dont l’action est souvent opposée à celle de l’acide
abscissique. En effet, la dormance dépend de l’équilibre entre l’acide abscissique et l’acide
gibbérellique.

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CONCLUSION


Pour conclure, nous mentionnerons que la dormance ou vie ralentie est un phénomène
indispensable à la vie d’une plante, à son développement et sa croissance et surtout à la
dissémination et la continuité de l’espèce. En effet, son développement et sa croissance sont
régulés par divers phénomènes dépendant étroitement des conditions climatiques et des
facteurs internes de la plante elle-même qui induisent la dormance. Cette simple stratégie de
survie, surtout dans le cas de la graine, peut s’avérer être en fait, un processus profond et
complexe. Elle correspond donc à un repos temporaire pendant lequel, la plantule se prépare
pour une nouvelle vie, avec ou sans plante mère, qu’elle sera capable d’affronter après un
petit souffle. Pour obtenir la germination des graines ou le débourrement des bourgeons, il
faut parfois recourir à plusieurs traitements, notamment en laboratoire.

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Références bibliographiques

BIBLIOGRAPHIE

•
Paul GRISVARD, Victor CHAUDUN, Pierre CHOUARD, André GUILLAUMIN -Le
bon jardinier-La maison rustique-Encyclopédie horticole-Tome 1
•
A. METRO-1975-Dictionnaire forestier multilingue-Sciences forestières, technologie,
pratiques et produits forestiers – Collection de terminologie forestière multilingue n°2
•
R. HELLER, R. ESNAULT, C. LANCE-199O-Physiologie végétale-4ème édition-
Tome 2
WEBOGRAPHIE

•
http://www.botanique.org/botanique/germination/inhibition -tégumentaire-dormanceembryonnaire-
article24401.html
•
http://www.periol.fr
•
http://www.cactusedintorni.com/vie _des_plantes.html

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO
ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
Deuxième année -Tronc Commun

Physiologie végétale


Par
ANDRIAMANAMAMONJY Narindra Angelica
ANDRIAMANDROSO Antsa Miarisoa
ANDRIANASOLO Manuëlla Maminirina
RAKOTOARISON Mialinirainy
RAKOTOMANGA Zolalaina Rebecca
RANDRIANANTENAINA Zo Harijaona
RATOVONIRINA Mario Elie
RAVELOJAONA Lalanirina Tatiana
RINDRA RAZAFIMANJATO Mandimbiniaina
SOAMAMPIANDRA Manambina Nohariana

Année 2009



SOMMAIRE

Introduction……………………………………………………………………………………………………………………………………01
Partie I : La vie latente…………………………………………………………………………………………………………………….02

1. Signification biologique……………………………………………………………………………………………….02
2. Caractères……………………………………………………………………………………………………………………02
3. Entrée et sortie de la vie latente – Notion de dormance……………………………………………..03
a. Entrée en vie latente……………………………………………………………………………………………..03
b. Sortie de la vie latente…………………………………………………………………………………………..03
c. Notion de dormance……………………………………………………………………………………………..04
Partie II : Dormance des semences……………………………………………………………………………………………..…05

1. Dormance tégumentaire………………………………………………………………………………………….…05
a. Facteurs………………………………………………………………………………………………………………..05
a.1. Imperméabilité à l’eau…………………………………………………………………………………05
a.2. Limitation de l’entrée de l’oxygène………………………………………………………………05
a.3. Résistance mécanique…………………………………………………………………………………06
a.4. Inhibiteurs chimiques…………………………………………………………………………………..06
b. Levée de la dormance…………………………………………………………………………………………..06
2. Dormance embryonnaire……………………………………………………………………………………………07
a. Primaire………………………………………………………………………………………………………….……07
a.1. Photolabiles……………………………………………………………………………………………..……07
a.2. Scotolabiles…………………………………………………………………………………………..………07
a.3. Xérolabiles…………………………………………………………………………………………….………07
a.4. Psychrolabile………………………………………………………………………………………….……07
b. Secondaire……………………………………………………………………………………………………..……08
Partie III : Dormance des bourgeons…………………………………………………………………………………………..…09

1. Entrée en dormance………………………………………………………………………………………………..…09
a. Cas possibles…………………………………………………………………………………………………….…09
b. Déroulement……………………………………………………………………………………………………….10
2. Levée de la dormance………………………………………………………………………………………..………10
a. Manifestation ……………………………………………………………………………………………….……10
b. Facteurs de sortie de dormance…………………………………………………………………….……10
Conclusion ....……………………………………………………………………………………………………………………….………12
Annexes


Annexe 1 : Stratification à froid


.
Exposer les semences aux basses températures et à l’humidité,
ce qui correspond en fait aux conditions hivernales (5 à 10°C)
.
Disposer en couches alternées sable et semences
.
Sable humide (mais bien drainé pour conserver une bonne
aération) : trois centimètres de sable, une couche de graine,
trois centimètres de sable, etc.…
.
On s’arrange pour qu’elles ne se touchent pas (pour éviter toute
propagation d’une éventuelle moisissure). Au lieu de sable grossier pur, on peut aussi utiliser
un mélange 50 / 50 sable / tourbe
Annexe 2 : Photosensibilité des semences

•
La lumière est favorable à la germination de la plupart des semences qui sont alors dites à
photosensibilité positive. D’autres ne germent qu’à l’obscurité, elles sont à photosensibilité négative.
D’autres enfin sont indifférentes. La photosensibilité n’est marqué que si la semence est jeune et si ses
téguments sont intacts ; elle ne se manifeste pas non plus à la basse température (et rarement en
dessous de 15 °C), ce qui fait que dans un climat tempéré elle set peu souvent un facteur déterminant
de germination.
Les gibbérellines et les cytokinines peuvent faire germer à l’obscurité des graines à
photosensibilité positive (laitue). A l’inverse, certaines graines indifférentes (tomate, courge) peuvent
acquérir une photosensibilité positive par une élévation de température au-delà de 30 °C.

•
Le phytochrome : c’est un pigment localisé dans l’embryon, siège de la photosensibilité ; mais
la photosensibilité siège aussi au voisinage de la radicule. Pourtant, une graine dont les enveloppes
sont altérées perd sa photosensibilité et peut germer sans avoir besoin de lumière. On considère donc
en définitive que la photosensibilité positive concerne des graines dont la dormance est d’origine
tégumentaire. La lumière, captée par le phytochrome de l’embryon, déclenche un mécanisme qui
stimule suffisamment l’embryon pour qu’il puisse surmonter l’inhibition opposée par les téguments à
la germination. Il s’agit donc d’un ensemble cohérent, mais le détail même du mécanisme de la
stimulation de l’embryon sous l’effet de la lumière est inconnu.

Annexe 3 : La germination des semences : condition de réalisation

Par semences, nous entendons les graines proprement dites et les akènes, fruits secs indéhiscents
semés au milieu des graines elle mêmes, dont les caryopses des Graminées dans lesquels la paroi du
fruit et les téguments de la graine sont soudés. Et par germination nous désignerons l’ensemble des
processus qui vont du début de la réhydratation de la graine à la sortie de la radicule dont les traits les
plus caractéristiques sont : importance absorption d’eau, forte activité métabolique, thermogenèse
intense ;

a) Conditions internes :

.
La première condition à remplir pour qu’une semence germe, c’est qu’elle soit à maturité c'està-
dire que toutes ses parties consécutives : enveloppes séminales (péricarpe + tégument) et amande
(tissus de réserve + embryon), soient complètement différenciées morphologiquement. Le temps
nécessaire à la formation de l’embryon complet est variable suivant les espèces. Dans certains cas,
l’embryon est encore indifférencié à la mise en liberté de la graine et ne peut poursuivre son
développement qu’après un traitement spécial. Il est aussi possible de provoquer le réveil de ces
embryons rudimentaires ou protocormes par des chocs osmotiques.
Mais la possession de la maturité ne confère pas forcément le pouvoir de germer, car la graine
peut être dormante.

.
La longévité des semences, durée pendant laquelle elles restent vivantes et gardent leur pouvoir
germinatif, varie considérablement selon les espèces. Mais cette longévité dépend beaucoup des
conditions de conservation, l’humidité et la chaleur l’abrégeant considérablement. Cette longévité a un
intérêt biologique évident, en particulier dans les régions (zones arides) où les conditions favorables à
la germination (humidité surtout) ne se rencontrent pas chaque année.
b) Conditions externes :

L’eau est évidement indispensable et doit être disponible dans le milieu extérieur en quantité
suffisante mais aussi sous des liaisons suffisamment faibles pour que la graine puisse l’absorber. Une
élévation de la pression osmotique du sol gêne considérablement la germination. Mais sauf pour les
plantes aquatiques (ou semi aquatiques : Riz) l’immersion totale, asphyxique est inhibitrice.

L’oxygène set indispensable à la germination (même pour les plantes aquatiques qui disposent
de l’O2 dissous). En fait, les taux d’oxygène exigés par les embryons eux-mêmes sont faibles, souvent
de l’ordre de 0.5%, mais il y a lieu de tenir compte de l’obstacle mis par les téguments et l’albumen à
la diffusion du gaz.


La température compatible avec la germination s’inscrit dans une gamme assez large qui va
d’un minimum assez bas (3 à 10 °C) à un maximum assez élevé (30 à 40 °C) en passant par un
optimum assez large ( 15 à 30 °C).

Ces facteurs, eau oxygène, température, apparaissent comme des agents du métabolisme
général. Bien différente est l’action de la lumière qui est nécessaire ou défavorable selon les espèces,
mais sous des énergies très faible. Reçu par le phytochrome, la lumière lève ou installe une dormance.
Mention spécial doit être également faite du froid humide, qui lève les dormances psychrolabiles.

Certaines substances favorisent la germination : nitrate de potassium, sels de calcium, thiourée,
gibbérellines, cytokinines, éthylène, monochlorhydrine du glycol, ces composés organiques
agissant aussi comme agents de levé de dormance. D’autres sont au contraire inhibiteurs de la
germination. Mention spéciale doit être faite de l’acide abscissique, inhibiteurs pu issant de la
germination, présent dans les téguments de nombreuses graines et responsables sans doute de certaines
dormances. On le trouve également dans les péricarpes.

Physiologie de la germination :

Les phases de la germination :

Elle débute par une intense absorption d’eau (gonflement de la graine). L’appel d’eau
s’effectue d’abord par le jeu des forces d’imbibition des colloïdes de la graine puis, lorsque les
vacuoles sont édifiées, les forces osmotiques prennent le relais. Parallèlement, on assiste à une reprise
de l’activité métabolique, traduite par une reprise de l’activité respiratoire. On distingue plusieurs
phases :

_ Phase I ou phase d’inhibition, correspond à une forte hydratation des tissus, accompagnée d’une
élévation de l’intensité respiratoire. Cette phase est assez brève, durant 6 à 12h selon les semences.

_ Phase II encore appelée phase de germination stricto sensu, est caractérisée par une stabilisation de
l’hydratation et de l’activité respiratoire à un niveau élevé. Durant cette phase, la graine peut être
réversiblement déshydratée et réhydratée sans dommage apparent pour sa viabilité. Cette phase
s’achève avec l’émergence de la radicule hors des téguments séminaux.

_ La phase III, caractérisée par une reprise d’absorption d’eau et une élévation de la consommation
d’oxygène, correspond en fait à un processus de croissance affectant la radicule puis la tigelle. A ce
niveau on doit nettement distinguer l’activité métabolique de la jeune plantule qui se développe à partir
de l’embryon, qui a tendance à s’exalter, de celle du tissu de réserve, qui a tendance à décroitre par
suite de l’épuisement des réserves.


La dominance apicale : expérience de THIMANN et SKOOG



A-Tous les bourgeons sont inhibés

B-La dominance est levée pour le
premier bourgeon axillaire, qui
débourre

C-La dominance apicale est
rétablie


1-La résection de l’épicotyle (ép.)
d’une jeune plantule lève
l’inhibition des deux bourgeons
axillaires cotylédonaires (bc)

2-Deux pousses se développent
mais l’une (A) prend rapidement
le pas sur l’autre (B) dont le
bourgeon cesse de se développer

3-La décapitation de A permet la
reprise de B ce qui prouve que
c’était bien de l’apex de A qui

inhibait l’apex de B